struktur dan fungsi mitokondria dan kloroplas

1.      Mitokondria

Mitokondria adalah tempat dimana fungsi respirasi pada makhluk hidup berlangsung. Respirasi merupakan proses perombakan atau katabolisme untuk menghasilkan energi atau tenaga bagi berlangsungnya proses hidup. Dengan demikian mitokondria adalah “pembangkit tenaga” bagi sel. Mitokondria banyak terdapat pada sel yang memiliki aktivitas metabolisme tinggi dan memerlukan banyak ATP dalam jumlah banyak misalnya sel otot jantung.

Jalur metabolisme, makanan yang di telan dihancurkan menjadi sebuah kumpulan molekul-molekul organik yang mengandung 2-4 atom karbon, molekul-molekul ini dapat dirombak lebih lanjut untuk mendapatkan energi bagi sel atau dapat digunakan sebagai bahan baku dalam sintesis makromolekul dalam sel.

Pertama molekul ini dapat berfungsi sebagai bahan baku pembuatan gula, asam lemak, gliserol, dan asam amino. Dan kemudian di susun menjadi komponen makro molekul dari sel. Polisakarida lipid dan juga, protein asam nukleat. Tahapan metabolisme dimana molekul besar yang kompleks dibuat dari molekul yang kecil dan sederhana yg di sebut anabolisme.

Kedua, molekul yang mengandung 2-4 atom karbon ini di rombak lebih lanjut untuk pada akhirnya menjadi molekul anorganik yang sederhana seperti CO₂, H₂O dan NH₃. Jumlah energi yang terdapat dalam hasil akhir perombakan ini jauh lebih kecil dari pada jumlah energi yang terdapat dalam molekul-molekul asal. Jadi dalam tahapan proses degradasi ini dihasilkan energi. Tahapan metabolisme ini di mana molekul kompleks kaya akan energi di rombak menjadi molekul sederhana disebut katabolisme.

§  Struktur mitokondria

memerlukan banyak ATP dalam jumlah banyak, misalnya sel otot jantung. Jumlah dan bentuk mitokondria bisa berbeda-beda untuk setiap sel. Mitokondria berbentuk elips dengan diameter 0,5 µm dan panjang 0,5 – 1,0 µm. Struktur mitokondria terdiri dari empat bagian utama, yaitu membran luar, membran dalam, ruang antar membran, dan matriks yang terletak di bagian dalam membran.Membran memiliki lipid membran bilayer ganda:

-          Membran luar

-          Sistem membran dalam yang kompleks .

-          Diantara kedua membran terdapat ruang anta/ inter membran.

-          Matriks, berisi protein terlarut, berbentuk seperti gel

-          Matriks mitokondria

-          Mengandung ribosom, enzim, DNA sirkular.

-          Mengandung enzim untuk pengubahan piruvat, asetil COA.

Membran mitokondria:

Membran luar:

-          Mengelilingi struktur mitokondria secara keseluruhan

-          Memiliki protein integral pada membran, yang membentuk saluran untuk memfasilitasi berbagai macam molekul keluar masuk mikondria.

Membran dalam:

-          Mengelilingi matriks yang berisi cairan

-          Membentuk suatu lekukan ke dalam matriks. krista

-          Mengandung 5 kelompok protein integral membran:

Suksinat dehidrogenase, sitokrom c reduktase (juga dikenal sebagai kompleks sitokrom b-c₁), sitokrom c oksidase, ATP sintase.

-          Memiliki DNA sirkular yang mengkode enzim dan bebrapa protein yang di perlukan mitokondria untuk menunjang aktivitas pada mitokondria.

§  Fungsi mitokondria

Peran utama mitokondria adalah sebagai pabrik energi sel yang menghasilkan energi dalam bentuk ATP. Metabolisme karbohidrat akan berakhir di mitokondria ketika piruvat di transpor dan dioksidasi oleh O2¬ menjadi CO2 dan air. Energi yang dihasilkan sangat efisien yaitu sekitar tiga puluh molekul ATP yang diproduksi untuk setiap molekul glukosa yang dioksidasi, sedangkan dalam proses glikolisis hanya dihasilkan dua molekul ATP. Proses pembentukan energi atau dikenal sebagai fosforilasi oksidatif terdiri atas lima tahapan reaksi enzimatis yang melibatkan kompleks enzim yang terdapat pada membran bagian dalam mitokondria.Pengubahan energi potensial dalam bentuk makanan menjadi ATP, Tempat terjadinya metabolisme oksidatif, Respirasi seluler.

§  Glikolisis

Glikolisis merupakan proses katabolisme glukosa yang terjadi pada setiap jenis sel, yang berlangsung di dalam sitosol.

Pada glikolisis terdapat 9 reaksi, masing-masing di bant oleh enzim yang spesifik:

-          Pada tahap 1 dan 3 ATP diubah menjadi ADP dan terjadi proses fosforilasi.

-          Pada tahap 5 NAD di ubah manjadi NADH + H+

-          Pada tahap 6 dan 9 ADP di ubah menjadi molekul berenergi tinggi, ATP.

-          Pada tahap 4, gula 6-C di pecah menjadi 2 senyawa 3-C, yaitu:

§  Fosfogliseraldehis (PGAL)

§  Dihidroksiaseton, dapat di ubah menjadi PGAL dengan bantuan enzim insomerase.

-          Akhir pada proses glikolisis:

§  Dua molekul asam piruvat (3-C)

§  Dihasilkan 2 ATP dan 2 NADH per molekul glukosa.

-          Pada kondisi anaerob (tanpa kehadiran oksigen asam piruvat dapat masuk ke jalur:

§  Fermentasi alkohol

§  Fermentasi asam laktat.

Pembakaran glukosa memerlukan oksigen. Tetapi beberapa sel harus hidup dimana tidak ada atau tidak selalu terdapat oksigen. Sebagai contoh sel-sel ragi di dalam botol anggur yang tertutup tidak mendapat oksigen. Semua sel mempunyai peralatan enzimatik untuk mengkatabolis glukosa tanpa bantuan oksigen. Pembakaran aneorobik (tanpa udara, dan karena itu tanpa oksigen) glikosa disebut glikolisis. Sel-sel anggur di dalam botol anggur itu menggunakan glikolisis untuk mendapatkan energi yang diperlukan untuk hidup. Hasilnya adalah etanol (etanol alkohol) dan karbon dioksida, proses ini disebut fermentasi alkoholik.

-          Fermentasi alkohol pada ragi:

Asam piruvat didekarboksilasi dan direduksi oleh NADH membentuk CO2 dan ethanol. Persamaan rekasi:

C₃H₄O₃ + NADH + H₊                   CO₂ + C₂H₅OH + NAD₊         

Proses dinamakan fermentasi alkoholik.   

-          Pada otot yang sedang berkontraksi:

§  Asam piruvat direduksi oleh NADH membentuk molekul asam laktat.

§  Persamaan reaksi:

C₃H₄O₃ + NADH + H₊                  C₃H₆O₃ + NAD₊

§  Proses dinamakan fermentasi asam laktat.

Ø  Respirasi sel

Cara lain yang di pakai oleh sel untuk memanfaatkan asam piruvat adalah sebagai bahan baku respirasi sel. Pada hakekatnya reduksi asam piruvat menjadi asam laktat (atau etanol dan CO2) adalah suatu proses anabolik yang memerlukan energi. Asam piruvat berfungsi sebagai  akseptor elektron yang telah di pisahkan dari PGAL. Asam laktat mengandung lebih banyak energi bebas dari pada asam piruvat, maka proses tersebut merupakan proses penyimpanan energi.

Akseptor yang dimaksud adalah akseptor yang lebih elektronegatif daripada NAD. Oksigen adalah unsur yang palinh elektronegatif. Pemindahan dua elektron NADH pada O2, menghasilakn kira-kira 52 kkal energi, yang dapat dimanfaatkan oleh sel.

Dalam tahap-tahap permulaan, organisme hidup telah mempunyai kemampuan untuk mengerjakan 2 hal:

a.       Pemanfaatan O2, sebagai akseptor akhir dari elektron yang dipisahkan dari karbohidrat.

b.      Oksidasi sempurna dari asam piruvat. Disebut proses respirasi sel.

§  Siklus krebs/ siklus asam sitrat

Proses yang menentukan dalam respirasi sel adalah:

a.       Oksidasi sempurna dari asam piruvat dengan jalan pemisah bertahap dari semua atom hidrogen, sehingga menghasilkan  3 molekul CO2,

b.      Pemindahan elektron yang dipisahkan dari atom hidrogen itu pada oksigen molekul O2

Dalam siklus asam sitrat adalah proses oksidasi asam suksinat menjadi asam fumarat. Dan ada dua atom hidrogen dipisahkan, tetapi zat mengoksidasi adalah suatukoenzim yang disebut flavin adenina dinukleotida atau FAD. FAD ini direduksi menjadi FADH_2.

Dengan penyisipan satu molekul air lagi, maka asam fumarat di rubah menjadi asam malat. Satu proses oksidasi lain dari asam malat dengan perantaraan NAD menghasilkan asam oksaloasetat. Dengan regenerasi asam oksaloasetat tersebut maka molekul asetil-KOA lain dapat masuk dalam siklus ini. Sehingga seluruh proses dapat berulang kembali.

§  Transpor elektron

Jalur tanspor elektron sebagai berikut: NADH dioksidasi oleh koenzim Q. Proses ini menghasilkan cukup energi untuk memungkinkan pembentukan satu molekul ATP dari ADP dan fosfat anorganik. Koenzim Q kemudian dioksidasi oleh sitokrom b, yang kemudian di oksidasi sitokrom K. Proses ini juga cukup menghasilkan energi untuk pembentukan ATP. Kemudian sitokrom c mereduksi suatu kompleks yang terdiri atas dua enzim yaitu sitokrom a.  Sitokrom a di oksidasi oleh sebuah atom oksigen dan elektron tersebut telah sampai pada dasar rantai respirasi. Oksigen adalah zat yang paling elektronegatif dalam rantai tersebut dan merupakan akseptor terakhir dari elekrtron. Terbentuklah sebuah molekul air. Disamping itu pksidasi terakhir ini menghasilkan cukup energi untuk pembentukan molekul ATP ketiga.

Sistem transpor elektron

-          Rantai transpor elektron adalah tahapan terakhir dari reaksi respirasi aerob.

-          Transpor elektron sering disebut juga sistem rantai respirasi atau sistem oksidasi terminal

-          Transpor elektron berlangsung pada krista (membran dalam) dalam mitokondria.

-          Molekul yang berperan penting dalam reaksi ini adalah NADH dan FADH2, yang dihasilkan pada reaksi glikolisis, dekarbosilasi oksidatif, dan siklus krebs.

-          Selain itu molekul lain yang juga berperan adalah molekul oksigen, koenzim Q, dan sitokrom a.

-          Pertama-tama, NADH dan FADH2 mengalami oksidasi dan elektron berenergi tinggi yang berasal dari reaksi oksidasi ini di transfer ke koenzim Q.

-          Energi yang dihasilkan ketika NADH dan FADH2 melepaskan elektronnya cukup besar untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganikmenjadi ATP.

-          Kemudian koenzim Q dioksidasi oleh sitokrom b, selain melepaskan elektron koenzimQ juga melepaskan 2 ion H+.

-          Setelah itu sitokrom bdioksidasi oleh sitokrom c juga menghasilkan cukup energi untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik menjadi ATP.

-          Kemudian sitokrom c mereduksi sitokrom a, dan ini merupakan akhir dari rantai transpor elektron.

-          Sitokrom a ini kemudian akan dioksidasi oleh sebuah atom oksigen ini kemudian bergabung dengan ion H+  yang dihasilkan dari oksidasi koenzim Q oleh sitokrom b membentuk air (H2O)

-          Oksidasi yang terakhir ini lagi-lagi menghasilkan energi yng cukup besar untuk dapat menyatukan ADP dan gugus fosfat anorganik menjadi ATP.

-          Jadi secara keseluruhan, ada tiga tempat pada transpor elektron yang menghasilkan ATP.

-          Sejak reaksi glikolisis sampai siklus krebs, telah dihasilkan NADH sebanyak 10 dan FADH2 2 molekul.

-          Dalam transpor elektron ini, kesepuluh molekul NADH dan kedua molekul FADH2 tersebut mengalami oksidasi:

-          Setiap oksidasi NADH menghasilkan kira-kira 3 ATP.

-          Dan kira-kira 2 ATP untuk setiap oksidasi FADH2.

-          Jadi dalam transpor elektron kira-kira 34 ATP

-          Jadi dari satu molekul glukosa menghasilkan total 38 ATP.

-          Akan tetapi karena dibutuhkan 2 ATOP untuk melakukan transpor aktif, maka hasil bersih respirasi seluler adalah 36 ATP.

2. kloroplas

Kloroplas sel tumbuhan adalah struktur memipih dengan panjang rata-rata 7 µm dan lebar 3-4 µm. Masing-masing dibatasi sepanjang membran luar yang halus. Batas luar ini melingkupu matriks fluida yang dinamakan stroma dan suatu sistem membran dalam yang meluas. Membran dalam ini terlipat berpasangan yang disebut lamela. Secara berkala lamela itu membesar, sehingga terbentuk gelembung pipih yang terbungkus membran dan dinamai tilakoid. Struktur ini tersusun dalam tumpukan, mirip tumpukan koin. Tumpukan tilakoid ini dinamakan grana.

Bagian dalam kloroplas mengandung DNA , RNAs, ribosom, stroma (tempat terjadinya reaksi gelap), dan granum. Granum terdiri atas membran tilakoid (tempat terjadinya reaksi terang) dan ruang tilakoid (ruang di antara membran tilakoid). Pada tanaman C₃, kloroplas terletak pada sel mesofil. Contoh tanaman C₃ adalah padi (Oryza sativa), gandum (Triticum aestivum), kacang kedelai (Glycine max), dan kentang (Solanum tuberosum). Pada tanaman C₄, kloroplas terletak pada sel mesofil dan bundle sheath cell. Contoh tanaman C₄ adalah jagung (Zea mays) dan tebu (Saccharum officinarum).

Kloroplas adalah plastida yang berwarna hijau, umumnya berbentuk lensa, terdapat dalam sel tumbuhan lumut (Bryophyta), paku-pakuan (Pterydophyta) dan tumbuhan berbiji (Spermatophyta). Kloroplas dijumpai terutama pada bagian daun yang disebut mesofil, yang sering disebut pula daging daun. Kloroplas juga dijumpai di bagian-bagian lain, bahkan juga pada batang dan ranting yang berwarna hijau. Hal ini disebabkan karena dalam kloroplas terdapat pigmen yang berwarna hijau disebut klorofil. Pigmen ini dapat menyerap energi cahaya. Klorofil terdapat pada membran tilakoid dan perubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid, sedangkan pembentukan glukosa sebagai produk akhir fotosintesis berlangsung di stroma.

Disamping klorofil a ( pigmen berwarna hijau ) dikenal pula klorofil b yang mempunyai struktur mirip klorofil a, yaitu pigmen yang berwarna kuning sampai jingga yang disebut karoten.

membran dalam kloroplas relatif lebih impermeabel. Membran dalam menutupi daerah yang berisi cairan yang disebut stroma yang mengandung enzim untuk reaksi terang pada proses fotosintesis. Stroma juga mengandung DNA dan ribosom. Pelipatan membran dalam membentuk struktur seperti tumpukan piringan yang saling berhubungan yang disebut tilakoid yang tersusun membentuk grana. Membran tilakoid yang mengelilingi ruang interior tilakoid yang berisi cairan mengandung klorofil dan pigmen fotosintesis lain serta rantai transport elektron. Reaksi terang dari fotosintesis terjadi di tilakoid. Membran luar kloroplas menutupi ruang intermembran antara membran dalam dan membran luar kloroplas. Seperti pada matriks mitokondria, stroma kloroplas mengandung molekul DNA sirkuler dan ribosom. Diperkirakan pula terdapat sekitar 60 macam polipeptida pada membran tilakoid. Setengah diantaranya dikode oleh DNA kloroplas. Sebagian besar protein dalam kloroplas dikode oleh gen nuklear, dihasilkan di sitoplasma dan selanjutnya dikirim ke kloroplas.

§  Jalur Fotosintesis

Reaksi Terang

Fotosintesis pada organisme fotosintetik terjadi dalam 2 tahap yaitu reaksi terang dan reaksi gelap. Pada reaksi terang, klorofil dan pigmen menyerap energi matahari yang kemudian diubah menjadi bentuk energi kimia yaitu ATP dan senyawa pereduksi NADPH. Reaksi terang dalam proses fotosintesis menggunakan dua fotosistem sebagai akseptor proton, yaitu Fotosistem I dan Fotosistem II.

Absorpsi cahaya matahari akan mengeksitasi elektron. Sinar cahaya matahari yang nampak adalah radiasi elektromagnetik dengan panjang gelombang antara 400-700 nm. Cahaya matahari ditimbulkan oleh fusi inti atom hidrogen membentuk atom helium dan elektron. Kemampuan suatu senyawa kimia untuk menyerap cahaya bergantung pada susunan elektron yang ada di sekeliling inti atom pada struktur senyawa tersebut. Bilamana foton diserap oleh suatu molekul, elektron dinaikkan ke tingkat energi yang lebih tinggi, melompat menuju molekul pembawa elektron yang pertama. Jika molekul klorofil pada membran tilakoid dieksitasi oleh cahaya, tingkat energi elektron di dalam strukturnya ditingkatkan oleh sejumlah ekuivalen energi cahaya yang diserap dan klorofilpun tereksitasi. Energi eksitasi ini akan berpindah dengan cepat melalui kelompok molekul pigmen penangkap cahaya ke pusat reaksi fotosistem. Di sini elektron memperoleh energi dalam jumlah besar. Elektron yang panas ini akan dikeluarkan daqri pusat reaksi dan diterima oleh molekul pembawa elektron yang pertama. Akibatnya molekul pembawa elektron yang pertama ini akan menjadi tereduksi atau dengan kata lain menerima elektron. Sedangkan pusat reaksinya kehilangan elektron sehingga meninggalkan lubang elektron. Elektron yang kaya energi akan terus dibawa oleh molekul pembawa elektron menuju NADP+ yang direduksi menjadi NADPH. Sementara itu, lubang elektron yang terbentuk karena eksitasi elektron akan diisi kembali oleh eletron yang berasal dari fotosistem II. Dalam hal ini, pada fotosistem II juga akan meninggalkan lubang elektron sehingga kekosongan tempat ini akan diisi oleh elektron yang berasal dari fotolisis air.

-          Fotosistem I merupakan satu partikel yang disusun oleh sekitar 200 molekul klorofil-a, 50 klorofil-b, 50 sampai 200 pigmen karoteroid, dan satu molekul penerima cahaya matahari yang disebut P700. Pada fotosistem I terjadi penyerapan energi matahari pada panjang gelombang sekitar 700 nm. Bagian kedua yang menyangkut penyerapan energi matahari pada panjang gelombang di sekitar 680 nm, disebut fotosistem II, melibatkan proses pembentukan O2 dan H2O . Fotosistem II banyak menggunakan klorofil-b.

Fotsistem I dan II merupakan komponen penyalur energi dalam rantai pengangkutan elektron fotoseintesis secara berlanjut dari molekul air sebagai donor elektron ke NADP⁺ sebagai akseptor elektron. 

Lepasnya satu elektron dari P700 mengakibatkan berubahnya molekul menjadi bentuk teroksidasinya P700+ yang kekurangan satu elektron.  Untuk mengisi kekurangan itu satu elektron dialiri melalui sederetan molekul pembawa elektron dari molekul pembawa elektron, dari molekul P680 dalam fosistem II, pengaliran elektron hanya terjadi setelah terjadinya penyinaran terhadap fotosistem II yaitu tereksistasinya P680 yang segera melepaskan eelektron ke molekul penerima elektron pertama. Ini mengakibatakan teroksidasinya bentuk P680 menjadi menjadi P680+. Kekurangan elektron pada P680+ dipenuhi dari reaksi oksidasi molekul H2O menjadi  O₂.

Energi yang diperoleh dari transport elektron fotosintetik dari H2O ke NADP+ akan mengahsilkan energi dalam bentuk NADPH. Aliran elektron yang terjadi disebut aliran nonsiklik yang melibatkan fotosistem I dan fotosistem II.

Bentuk energi lain yaitu yang berupa ATP dihasilkan dari aliran elektron siklik dimana elektron ditingkatkan ke penerima elektron pertama menuju lubang elektron fotosistem I melalui jalan pintas. Dalam hal ini, elektron berdaur terus menerus dalam keluar pusat reaksi fotosistem I dan masuk kembali ke dalamnya. Sehingga, dalam proses ini tidak ada pembentukan NADPH maupun pembebasan oksigen melainkan akan menghasilkan ATP. Aliran siklik terjadi apabila tanaman khususnya lebih banyak memerlukan ATP daripada NADPH.

-          Kloroplas dan fotosintesis

Pemahaman pertama menyangkut fotosintesis ditunjukkan oleh C.B. van Niel pada tahun 1930 dengan memberikan reaksi fotosintesis sebagai berikut:

CO2 + H2O à (CH2O) + O2.

Energi dari matahari digunakan untuk memecah  CO2, melepaskan O2 dan mentransfer atom karbon ke molekul air untuk membentuk karbohidrat (CH2O). Dari melihat reaksi di atas tampak bahwa reaksi fotosintesis merupakan kebalikan dari reaski respirasi sel.  Akan tetapi tumbuhan tidak menghasilkan makanan dengan hanya membalik reaksi.

Pada respirasi reaksinya merupakan reaksi redoks. Energi dilepas dari gula pada saat elektron yang berikatan dengan hidrogen diangkut ke oksigen yang membentuk air sebagai hasil samping. Elektron akan kehilangan energi potensialnya karena oksigen elektronegatif yang akan menarik elektron melalui rantai transport elektron. Mitokondria menggunakan energi ini untuk menghasilkan ATP. Seperti respirasi sel, fotosintesis juga merupakan reaksi redoks yang membalik arah aliran elektron. Air terurai dan elektron ditransfer bersama dengan ion hidrogen dari air ke karbondioksida dan mereduksinya menjadi gula. Elektron bertambah energi potensialnya ketika electron ini dipindahkan dari air ke gula.

Persamaan reaksi fotosintesis tampak seperti suatu reaksi yang sangat sederhana dari suatu proses yang sangat rumit. Akan tetapi sebenarnya fotosintesis bukanlah merupakan suatu poses tunggal. Fotosintesis terdiri dari dua proses yang masing-masing terdiri dari banyak tahapan reaksi. Kedua tahap reaksi tersebut terdiri dari reaksi terang (fotolisis) dan reaksi gelap (siklus Calvin).

-          REAKSI TERANG

Reaksi terang merupakan tahapan fotosintesis dimana energi matahari diubah menjadi energi kimia. Cahaya yang diserap oleh klorofil menggerakkan transfer elektron dan hidrogen dari air ke akseptor elektron yang disebut dengan NADP⁺ (nikotiamin adenine dinukleotida fosfoat) yang menyimpan elektron berenergi tinggi ini untuk sementara. Dalam proses ini air terurai dan melepaskan O₂. Klorofil merupakan pigmen adalah merupakan suatu molekul yang mengandung kromofor yang merupakan suatu kelompok senyawa kimia yang mampu menyerap cahaya dengan panjang gelombang tertentu. Daun tumbuhan berwarna hijau karena mengandung sejumlah besar pigmen klorofil. Pigmen ini menyerap cahaya warna merah dan biru. Molekul klorofil terdiri dari dua bagian utama yaitu cincin porfirin yang berperan dalam penyerapan cahaya dan rantai fitol yang menjaga agar klorofil tetap tetrbenam dalam membran fotosintesis. Porfirin tidak sama dengan pigmen merah, heme yang merupakan penyusun hemoglobin, porfirin mengandung atom magnesium.

Klorofil tersusun bersama protein dan molekul organik  yang lebih kecil membentuk fotosistem. Fotosistem memiliki “kompleks antena” pengumpul cahaya yang tersusun atas klorofil a dan b serta karotenoid. Hla yang khusus pada klorofil a adalah kedudukannya sebagai pusat reaksi di mana terjadi reaksi kimiawi pertama fotosintesis yang digerakkan oleh cahaya. Molekul yang secara bersama-sama menggunakan pusat reaksi dengan klorofil a adalah molekul khusus yang sisebut dengan ekseptor elektron primer.

Membran tilakoid dipenuhi oleh dua jenis fotositem yang secara bersama-sama bekerja dalam reaksi terang. Kedua fotosistem itu adalah fotosistem I dan II. Klorofil pada pusat reaksi fotosistem I dikenal P700 karena pigmen ini paling baik menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm (bagian spectrum yang sangat merah). Klorofil pada pusat reaksi fotosistem II dikenal P680 karena spectrum penyerapannya memiliki puncak pada panjang cahaya 680nm (spetrum merah).

Reaksi terang dapat dibedakan menjadi dua tahap yaitu fosforilasi siklik dan fosforilasi nonsiklik. Fosforilasi siklik hanya melibatkan fotosistem I. Fosforilasi siklik dimulai ketika klorofil diaktifkan oleh foton (Pigmen ini menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm). Bila setiap foton diabsorbsi sebuah elektron dari klorofil a menjadi aktif sehingga dapat melompat dari klorofil a ke sebuah molekul penerima. Dalam hal ini molekul penerima memindahkannya pada suatu sistem transport elektron.

Bila sebuah elektron melewati sistem transport ini dari suatu molekul ke molekul berikutnya elektro secara bertahap kehilangan energinya. Energi ini akan digunakan untuk memompa ion hodrogen melintasi mebran masuk ke dalam lumen mebangun suatu chemiosmotic differential (perbedaan kemiosmotik). Energi bebas dari perbedaan ini akan digunakan untuk menambahkan fosfat inorganic pada ADP untuk membentuk ATP. Ketika elektro tiba pada akseptor terakhir, maka elektron akan kembalin ke molekul klorofil a. Oleh karena itu disebut dengan fosforilasi siklik. Fosforilasi siklik itu sendiri tidak dapat menunjukkan produksi glukosa bilatidak ada reaksi NADP⁺ menjadi NADPH.

Fosforilasi nonsiklik dimulai ketika fotosistem II kenyerap cahaya, suatu elektron akan dieksitasi ke tingkat energi yang ebih tinggi dalam klorofil di pusat reaksi (P680) dan ditangkao oleh akseptor eklektron primer. Selanjutnya suatu enzim yang mengektrasi elektron dari air  engirimnya ke p680 mengganti setiap elektron yang keluar dari kolorofil ketika menyerap enerhi cahaya. Reaksi ini mengurai air menjadi dua ion hidrogen dan satu oksigen yang segera bergabung dengan ion oksigen lain membentuk o₂. Setiap elektron yang terfoto eksitasi mengalir dati akseptor elektron primer fotosistem II ke fotosistemI melalui rantai transport elektron. Begitu elektron menuruni rantai tersebut, eksergoniknya jauth ke tingkat energi yang kebih rendah. Energi bebas yang ada selnajutnya oleh membran tilaoid digunakan untuk membentuk ATP.

§  Reaksi Gelap

Fotosintesis Tumbuhan C4 Dan CAM

Pada tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang pada fase reaksi gelap menambat CO₂ menjadi

asam malat dan asam aspartat 4-carbon. Setelah fotosintesis  dalam ¹⁴C₂ berlangsung  sekitar 1 detik, 80% ¹⁴C yang tertambat berada dalam kedua asam tersebut dan hanya 10% dalam PGA, hal ini menunjukkan bahwa 3-PGA bukan produk pertama fotosintesis.

Sebagin besar spesies C4 adalah monokotil, jagung dan tebu. Tumbuhan C4 ini pada suhu panas dan penyinaran tinggi mampu berfotosintesis lebih cepat dan menghasilkan biomassa lebih cepat.

Reaksi perubahan CO₂ (sebenarnya HCO₃^- ) menjadi asam malat dan asam aspartat 4-carbon terjadi mula-mula melalui penggabungan awal dengan pospoenolpiruvat(PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi, reaksi ini terjadi di mesofil daun dan sikatalisis oleh pospoenolpiruvat karboksilase. Oksaloasetat dibentuk pada sel mesofil yang kemudian direduksi menjadi malat dengan pemanfaatan NADPH. Malat kemudian ditransfer dalam sel pengangkut lalu didekaobosilasi menghasilkan piruvat dan CO₂ . Piruvat yang ditransfer ke sel mesofil dan dikonversi menjadi fosfoenolpiruvat dikataklisis oleh enzim piruvat-fosfat kinase. CO₂  yang terbentuk diikat oleh ribosadifosfat klarboksilaase melaui jalur calvin di kolroplas seludang berkas. Setelah dekarbosilasi asam C4, molekul piruivat dan alanin diangkut balik ke sel mesofil, tempat dimana diubah menjajdi PEP sehingga penambatan CO₂ dapat berlangsung terus.

Pada tumbuhan sekulen seperti kaktus dan nanas yang hidup di lingkungan yang panas dan kering, melakukan fiksasi  CO₂ yang berbeda dengan tumbuhan C4, tumbuhan ini hanya menguapkan sedikit uap air melalui stomata bersama dengan pelepasan O₂ dan pengikatan CO₂. Pada malam hari ketika suhu udara dingin dan berangin, stomata membuka untuk mengangkap CO_{2 ,} kemudian diubah menjadi oxaloacetate oleh PEP carboxylase. Oksaloasetat diubah menjadi malat dan disimpan dio valuola, untukmelindungi  sitosol dan enzim plastid dari pH rendah dari disosiasi asam malat. Pada asiang hari stomata menutup, untuk mencegah penguapan yang berlebihan akibat temperature udara yang tinggi. Dan CO₂ bereaksi pada malam hari menjadi malat oleh enzim malat  NADP-linked. CO2 ini berasimilasi di siklyus calvin dengan bantuan RuBP. Karena metode fiksasi CO₂  pertama kali ditemukan pada tumbuhan familia Crassulaceae, maka CAM adalah singkatan dari  crassulacean acid metabolisme.