DORMANSI BIJI


A.      Dormansi
1.       Pengertian dormansi
Dormansi adalah proses beristirahatnya suatu tanaman, bagian tanaman, atau jaringan walupun berada dalam kondisi pertumbuhan yang optimum untuk menunjukkan pertumbuhan sewajarnya. Dormansi dapat dikatakan juga sebagai suatu keadaan dimana pertumbuhan tidak terjadi, walaupun kondisi lingkungan mendukung untuk terjadinya perkecambahan.
Dengan melakukan dormansi, tumbuhan dapat hidup bertahan bulanan bahkan beberapa tahun, tanpa menghabiskan cadangan makanannya. Dormansi dapat menyebabkan tumbuhan mampu bertahan terhadap kondisi yang tidak menguntungkan, seperti kekeringan pada musim panas dan suhu rendah pada musim dingin.
Dormansi benih berhubungan dengan usaha benih untuk menunda perkecambahannya, hingga waktu dan kondisi lingkungan memungkinkan untuk melangsungkan proses tersebut. Dormansi dapat terjadi pada kulit biji maupun pada embrio. Biji yang telah masak dan siap untuk berkecambah membutuhkan kondisi klimatik dan tempat tumbuh yang sesuai untuk dapat mematahkan dormansi dan memulai proses perkecambahannya.
2.       Tipe Dormansi
§  Dormansi fisik: yang menyebabkan pembatasan struktural terhadap perkecambahan, seperti kulit biji yang eras dan kedap sehingga menjadi penghalang mekanis terhadap masuknya air atau gas pada beberapa jenis benih tanaman.
§  Dormansi fisiologi: dapat disebabkan oleh sejumlah mekanisme, umumnya dapat juga  disebabkan pengatur tumbuh baik penghambat atau perangsang tumbuh.
-          Immaturity embrio
Beberapa jenis tanaman mempunyai biji dimana perkembangan embrio tidak secepat jaringan sekelilingnya.Sehingga perkecambahan dari benih-benih demikian perlu ditunda, sebaiknya benih ditempaykan pada kondisi temperatur dan kelembapan tertentu agar viabilitasnya tetap terjaga samapi embrio terbentuk sempurna dan dapat berkecambah.
-           After ripening
Peristiwa dimana benih tidak mau berkecambah pada waktu dikecambahkan meskipun telah diberi rangsangan yang biasa dipakai untuk mematahkan dormansi dan benih baru dapat berkecambah setelah disimpan selama jangka waktu tertentu.
-          Dormansi sekunder
Benih-benih yang pada keadaan normal mampu berkecambah, tetapi apabila dikenakan pada suatu keadaan lingkungan yang tidak menguntungkan selama beberapa waktu dapat menjadi kehilanagan kemampuan untuk berkecambah.
-          Dormansi yang disebabkan oleh hambatan metabolisme pada embrio
Banyak dari jenis-jenis benih tanaman diketahui peka terhadap cahaya.

B.      Penyebab dormansi
Benih yang mengalami dormansi ditandai oleh :
-          Rendahnya / tidak adanya proses imbibisi air.
-          Proses respirasi tertekan / terhambat.
-          Rendahnya proses mobilisasi cadangan makanan.
-          Rendahnya proses metabolisme cadangan makanan.
Kondisi dormansi mungkin dibawa sejak benih masak secara fisiologis ketika masih berada pada tanaman induknya atau mungkin setelah benih tersebut terlepas dari tanaman induknya. Dormansi pada benih dapat disebabkan oleh keadaan fisik dari kulit biji dan keadaan fisiologis dari embrio atau bahkan kombinasi dari kedua keadaan tersebut.
Benih yang mengalami dormansi ditandai oleh :
1.       Beberapa penyebab dormansi fisik adalah :
-          Impermeabilitas kulit biji terhadap air
Benih-benih yang termasuk dalam type dormansi ini disebut sebagai "Benih keras" karena mempunyai kulit biji yang keras dan strukturnya terdiri dari lapisan sel-sel serupa palisade berdinding tebal terutama di permukaan paling luar. Dan bagian dalamnya mempunyai lapisan lilin dan bahan kutikula.
-          Resistensi mekanis kulit biji terhadap pertumbuhan embrio
Disini kulit biji cukup kuat sehingga menghalangi pertumbuhan embrio. Jika kulit biji dihilangkan, maka embrio akan tumbuh dengan segera.
-          Permeabilitas yang rendah dari kulit biji terhadap gas-gas
Pada dormansi ini, perkecambahan akan terjadi jika kulit biji dibuka atau jika tekanan oksigen di sekitar benih ditambah. Pada benih apel misalnya, suplai oksigen sangat dibatasi oleh keadaan kulit bijinya sehingga tidak cukup untuk kegiatan respirasi embrio. Keadaan ini terjadi apabila benih berimbibisi pada daerah dengan temperatur hangat.




2.       Beberapa penyebab dormansi fisiologis adalah :
-          Dormansi Sekunder
Dormansi sekunder disini adalah benih-benih yang pada keadaan normal maupun berkecambah, tetapi apabila dikenakan pada suatu keadaan yang tidak menguntungkan selama beberapa waktu dapat menjadi kehilangan kemampuannya untuk berkecambah. Kadang-kadang dormansi sekunder ditimbulkan bila benih diberi semua kondisi yang dibutuhkan untuk berkecambah kecuali satu. Misalnya kegagalan memberikan cahaya pada benih yang membutuhkan cahaya.
Diduga dormansi sekunder tersebut disebabkan oleh perubahan fisik yang terjadi pada kulit biji yang diakibatkan oleh pengeringan yang berlebihan sehingga pertukaran gas-gas pada saat imbibisi menjadi lebih terbatas.
-          Dormansi yang disebabkan oleh hambatan metabolis pada embrio.
Dormansi ini dapat disebabkan oleh hadirnya zat penghambat perkecambahan dalam embrio. Zat-zat penghambat perkecambahan yang diketahui terdapat pada tanaman antara lain : Ammonia, Abcisic acid, Benzoic acid, Ethylene, Alkaloid, Alkaloids Lactone (Counamin) dll.Counamin diketahui menghambat kerja enzim-enzim penting dalam perkecambahan seperti Alfa dan Beta amilase.
-          Tipe dormansi lain selain dormansi fisik dan fisiologis adalah kombinasi dari beberapa tipe dormansi. Tipe dormansi ini disebabkan oleh lebih dari satu mekanisme. Sebagai contoh adalah dormansi yang disebabkan oleh kombinasi dari immaturity embrio, kulit biji indebiscent yang membatasi masuknya O2 dan keperluan akan perlakuan chilling.

C.       Dormansi biji
Dormansi benih berhubungan dengan usaha benih untuk menunda perkecambahannya, hingga waktu dan kondisi lingkungan memungkinkan untuk melangsungkan proses tersebut. Dormansi dapat terjadi pada kulit biji maupun pada embryo. Dormansi biji dapat disebabkan oleh kulit bijinya yang keras, embrio yang masih mudah, embrio yang belum matang secara fisiologis, adanya zar penghambat.
1.       mekanisme dormansi di dalam biji
Mekanisme fisik Merupakan dormansi yang mekanisme penghambatannya disebabkan oleh organ biji itu sendiri; terbagi menjadi:
-           mekanis:  embrio tidak berkembang karena dibatasi secara fisik
-           fisik: penyerapan air terganggu karena kulit biji yang impermeabel
-           kimia: bagian biji/buah mengandung zat kimia pengham

2.       Mekanisme fisiologis
Merupakan dormansi yang disebabkan oleh terjadinya hambatan dalam proses fisiologis; terbagi menjadi:
-          photodormancy: proses fisiologis dalam biji terhambat oleh keberadaan cahaya
-          immature embryo: proses fisiologis dalam biji terhambat oleh kondisi embrio yang tidak/belum matang.
-          thermodormancy: proses fisiologis dalam biji terhambat oleh suhu
3.       Berdasarkan bentuk dormansi
Kulit biji impermeabel terhadap air/O2
-          Bagian biji yang impermeabel: membran biji, kulit biji, nucellus, pericarp, endocarp
-          Impermeabilitas dapat disebabkan oleh deposisi bermacam-macam substansi (misalnya cutin, suberin, lignin) pada membran.
-          Kulit biji yang keras dapat disebabkan oleh pengaruh genetik maupun lingkungan. Pematahan dormansi kulit biji ini dapat dilakukan dengan skarifikasi mekanik.
-          Bagian biji yang mengatur masuknya air ke dalam biji: mikrofil, kulit biji, raphe/hilum, strophiole; adapun mekanisme higroskopiknya diatur oleh hilum.
-          Keluar masuknya O2 pada biji disebabkan oleh mekanisme dalam kulit biji. Dormansi karena hambatan keluar masuknya O2 melalui kulit biji ini dapat dipatahkan dengan perlakuan temperatur tinggi dan pemberian larutan kuat.
4.       Pematahan dormansi biji
untuk memecahkan dormansi antara lain untuk melemahkan kulit biji yang keras sehingga lebih permeabel terhadap air atau gas.
Ada beberapa cara yang telah diketahui dalam pemecahan dormansi biji adalah:
a.       Dengan perlakuan mekanis. Diantaranya yaitu dengan Skarifikasi.
Skarifikasi mencakup cara-cara seperti mengkikir/menggosok kulit biji dengan kertas amplas, melubangi kulit biji dengan pisau, memecah kulit biji maupun dengan perlakuan goncangan untuk benih-benih yang memiliki sumbat gabus. Tujuan dari perlakuan mekanis ini adalah untuk melemahkan kulit biji yang keras sehingga lebih permeabel terhadap air atau gas.
b.       Dengan perlakuan kimia.
Tujuan dari perlakuan kimia adalah menjadikan agar kulit biji lebih mudah dimasuki air pada waktu proses imbibisi. Larutan asam kuat seperti asam sulfat, asam nitrat dengan konsentrasi pekat membuat kulit biji menjadi lebih lunak sehingga dapat dilalui oleh air dengan mudah.Sebagai contoh perendaman benih ubi jalar dalam asam sulfat pekat selama 20 menit sebelum tanam.
  Perendaman benih padi dalam HNO3 pekat selama 30 menit.
  Pemberian Gibberelin pada benih terong dengan dosis 100 - 200 PPM.
Bahan kimia lain yang sering digunakan adalah potassium hidroxide, asam hidrochlorit, potassium nitrat dan Thiourea. Selain itu dapat juga digunakan hormon tumbuh antara lain: Cytokinin, Gibberelin dan iuxil (IAA).
c.       Perlakuan perendaman dengan air.
Perlakuan perendaman di dalam air panas dengan tujuan memudahkan penyerapan air oleh benih. Caranya yaitu : dengan memasukkan benih ke dalam air panas pada suhu 60 - 70 0C dan dibiarkan sampai air menjadi dingin, selama beberapa waktu. Untuk benih apel, direndam dalam air yang sedang mendidih, dibiarkan selama 2 menit lalu diangkat keluar untuk dikecambahkan.
d.       Perlakuan dengan suhu.
Cara yang sering dipakai adalah dengan memberi temperatur rendah pada keadaan lembab (Stratifikasi). Selama stratifikasi terjadi sejumlah perubahan dalam benih yang berakibat menghilangkan bahan-bahan penghambat perkecambahan atau terjadi pembentukan bahan-bahan yang merangsang pertumbuhan. Kebutuhan stratifikasi berbeda untuk setiap jenis tanaman, bahkan antar varietas dalam satu famili.
e.       Perlakuan dengan cahaya.
Cahaya berpengaruh terhadap prosentase perkecambahan benih dan laju perkecambahan. Pengaruh cahaya pada benih bukan saja dalam jumlah cahaya yang diterima tetapi juga intensitas cahaya dan panjang hari.










struktur dan fungsi mitokondria dan kloroplas

1.      Mitokondria
Mitokondria adalah tempat dimana fungsi respirasi pada makhluk hidup berlangsung. Respirasi merupakan proses perombakan atau katabolisme untuk menghasilkan energi atau tenaga bagi berlangsungnya proses hidup. Dengan demikian mitokondria adalah “pembangkit tenaga” bagi sel. Mitokondria banyak terdapat pada sel yang memiliki aktivitas metabolisme tinggi dan memerlukan banyak ATP dalam jumlah banyak misalnya sel otot jantung.
Jalur metabolisme, makanan yang di telan dihancurkan menjadi sebuah kumpulan molekul-molekul organik yang mengandung 2-4 atom karbon, molekul-molekul ini dapat dirombak lebih lanjut untuk mendapatkan energi bagi sel atau dapat digunakan sebagai bahan baku dalam sintesis makromolekul dalam sel.
Pertama molekul ini dapat berfungsi sebagai bahan baku pembuatan gula, asam lemak, gliserol, dan asam amino. Dan kemudian di susun menjadi komponen makro molekul dari sel. Polisakarida lipid dan juga, protein asam nukleat. Tahapan metabolisme dimana molekul besar yang kompleks dibuat dari molekul yang kecil dan sederhana yg di sebut anabolisme.
Kedua, molekul yang mengandung 2-4 atom karbon ini di rombak lebih lanjut untuk pada akhirnya menjadi molekul anorganik yang sederhana seperti CO2, H2O dan NH3. Jumlah energi yang terdapat dalam hasil akhir perombakan ini jauh lebih kecil dari pada jumlah energi yang terdapat dalam molekul-molekul asal. Jadi dalam tahapan proses degradasi ini dihasilkan energi. Tahapan metabolisme ini di mana molekul kompleks kaya akan energi di rombak menjadi molekul sederhana disebut katabolisme.
§  Struktur mitokondria
memerlukan banyak ATP dalam jumlah banyak, misalnya sel otot jantung. Jumlah dan bentuk mitokondria bisa berbeda-beda untuk setiap sel. Mitokondria berbentuk elips dengan diameter 0,5 µm dan panjang 0,5 – 1,0 µm. Struktur mitokondria terdiri dari empat bagian utama, yaitu membran luar, membran dalam, ruang antar membran, dan matriks yang terletak di bagian dalam membran.Membran memiliki lipid membran bilayer ganda:
-          Membran luar
-          Sistem membran dalam yang kompleks .
-          Diantara kedua membran terdapat ruang anta/ inter membran.
-          Matriks, berisi protein terlarut, berbentuk seperti gel
-          Matriks mitokondria
-          Mengandung ribosom, enzim, DNA sirkular.
-          Mengandung enzim untuk pengubahan piruvat, asetil COA.

Membran mitokondria:
Membran luar:
-          Mengelilingi struktur mitokondria secara keseluruhan
-          Memiliki protein integral pada membran, yang membentuk saluran untuk memfasilitasi berbagai macam molekul keluar masuk mikondria.

Membran dalam:
-          Mengelilingi matriks yang berisi cairan
-          Membentuk suatu lekukan ke dalam matriks. krista
-          Mengandung 5 kelompok protein integral membran:
Suksinat dehidrogenase, sitokrom c reduktase (juga dikenal sebagai kompleks sitokrom b-c1), sitokrom c oksidase, ATP sintase.
-          Memiliki DNA sirkular yang mengkode enzim dan bebrapa protein yang di perlukan mitokondria untuk menunjang aktivitas pada mitokondria.

§  Fungsi mitokondria
Peran utama mitokondria adalah sebagai pabrik energi sel yang menghasilkan energi dalam bentuk ATP. Metabolisme karbohidrat akan berakhir di mitokondria ketika piruvat di transpor dan dioksidasi oleh O2¬ menjadi CO2 dan air. Energi yang dihasilkan sangat efisien yaitu sekitar tiga puluh molekul ATP yang diproduksi untuk setiap molekul glukosa yang dioksidasi, sedangkan dalam proses glikolisis hanya dihasilkan dua molekul ATP. Proses pembentukan energi atau dikenal sebagai fosforilasi oksidatif terdiri atas lima tahapan reaksi enzimatis yang melibatkan kompleks enzim yang terdapat pada membran bagian dalam mitokondria.Pengubahan energi potensial dalam bentuk makanan menjadi ATP, Tempat terjadinya metabolisme oksidatif, Respirasi seluler.


§  Glikolisis
Glikolisis merupakan proses katabolisme glukosa yang terjadi pada setiap jenis sel, yang berlangsung di dalam sitosol.
Pada glikolisis terdapat 9 reaksi, masing-masing di bant oleh enzim yang spesifik:
-          Pada tahap 1 dan 3 ATP diubah menjadi ADP dan terjadi proses fosforilasi.
-          Pada tahap 5 NAD di ubah manjadi NADH + H+
-          Pada tahap 6 dan 9 ADP di ubah menjadi molekul berenergi tinggi, ATP.
-          Pada tahap 4, gula 6-C di pecah menjadi 2 senyawa 3-C, yaitu:
§  Fosfogliseraldehis (PGAL)
§  Dihidroksiaseton, dapat di ubah menjadi PGAL dengan bantuan enzim insomerase.
-          Akhir pada proses glikolisis:
§  Dua molekul asam piruvat (3-C)
§  Dihasilkan 2 ATP dan 2 NADH per molekul glukosa.
-          Pada kondisi anaerob (tanpa kehadiran oksigen asam piruvat dapat masuk ke jalur:
§  Fermentasi alkohol
§  Fermentasi asam laktat.

Pembakaran glukosa memerlukan oksigen. Tetapi beberapa sel harus hidup dimana tidak ada atau tidak selalu terdapat oksigen. Sebagai contoh sel-sel ragi di dalam botol anggur yang tertutup tidak mendapat oksigen. Semua sel mempunyai peralatan enzimatik untuk mengkatabolis glukosa tanpa bantuan oksigen. Pembakaran aneorobik (tanpa udara, dan karena itu tanpa oksigen) glikosa disebut glikolisis. Sel-sel anggur di dalam botol anggur itu menggunakan glikolisis untuk mendapatkan energi yang diperlukan untuk hidup. Hasilnya adalah etanol (etanol alkohol) dan karbon dioksida, proses ini disebut fermentasi alkoholik.
-          Fermentasi alkohol pada ragi:
Asam piruvat didekarboksilasi dan direduksi oleh NADH membentuk CO2 dan ethanol. Persamaan rekasi:
C3H4O3 + NADH + H+                   CO2 + C2H5OH + NAD+         
Proses dinamakan fermentasi alkoholik.   

-          Pada otot yang sedang berkontraksi:
§  Asam piruvat direduksi oleh NADH membentuk molekul asam laktat.
§  Persamaan reaksi:
C3H4O3 + NADH + H+                  C3H6O3 + NAD+
§  Proses dinamakan fermentasi asam laktat.


Ø  Respirasi sel
Cara lain yang di pakai oleh sel untuk memanfaatkan asam piruvat adalah sebagai bahan baku respirasi sel. Pada hakekatnya reduksi asam piruvat menjadi asam laktat (atau etanol dan CO2) adalah suatu proses anabolik yang memerlukan energi. Asam piruvat berfungsi sebagai  akseptor elektron yang telah di pisahkan dari PGAL. Asam laktat mengandung lebih banyak energi bebas dari pada asam piruvat, maka proses tersebut merupakan proses penyimpanan energi.
Akseptor yang dimaksud adalah akseptor yang lebih elektronegatif daripada NAD. Oksigen adalah unsur yang palinh elektronegatif. Pemindahan dua elektron NADH pada O2, menghasilakn kira-kira 52 kkal energi, yang dapat dimanfaatkan oleh sel.
Dalam tahap-tahap permulaan, organisme hidup telah mempunyai kemampuan untuk mengerjakan 2 hal:
a.       Pemanfaatan O2, sebagai akseptor akhir dari elektron yang dipisahkan dari karbohidrat.
b.      Oksidasi sempurna dari asam piruvat. Disebut proses respirasi sel.

§  Siklus krebs/ siklus asam sitrat
Proses yang menentukan dalam respirasi sel adalah:
a.       Oksidasi sempurna dari asam piruvat dengan jalan pemisah bertahap dari semua atom hidrogen, sehingga menghasilkan  3 molekul CO2,
b.      Pemindahan elektron yang dipisahkan dari atom hidrogen itu pada oksigen molekul O2
Dalam siklus asam sitrat adalah proses oksidasi asam suksinat menjadi asam fumarat. Dan ada dua atom hidrogen dipisahkan, tetapi zat mengoksidasi adalah suatukoenzim yang disebut flavin adenina dinukleotida atau FAD. FAD ini direduksi menjadi FADH2.
Dengan penyisipan satu molekul air lagi, maka asam fumarat di rubah menjadi asam malat. Satu proses oksidasi lain dari asam malat dengan perantaraan NAD menghasilkan asam oksaloasetat. Dengan regenerasi asam oksaloasetat tersebut maka molekul asetil-KOA lain dapat masuk dalam siklus ini. Sehingga seluruh proses dapat berulang kembali.

§  Transpor elektron
Jalur tanspor elektron sebagai berikut: NADH dioksidasi oleh koenzim Q. Proses ini menghasilkan cukup energi untuk memungkinkan pembentukan satu molekul ATP dari ADP dan fosfat anorganik. Koenzim Q kemudian dioksidasi oleh sitokrom b, yang kemudian di oksidasi sitokrom K. Proses ini juga cukup menghasilkan energi untuk pembentukan ATP. Kemudian sitokrom c mereduksi suatu kompleks yang terdiri atas dua enzim yaitu sitokrom a.  Sitokrom a di oksidasi oleh sebuah atom oksigen dan elektron tersebut telah sampai pada dasar rantai respirasi. Oksigen adalah zat yang paling elektronegatif dalam rantai tersebut dan merupakan akseptor terakhir dari elekrtron. Terbentuklah sebuah molekul air. Disamping itu pksidasi terakhir ini menghasilkan cukup energi untuk pembentukan molekul ATP ketiga.
Sistem transpor elektron
-          Rantai transpor elektron adalah tahapan terakhir dari reaksi respirasi aerob.
-          Transpor elektron sering disebut juga sistem rantai respirasi atau sistem oksidasi terminal
-          Transpor elektron berlangsung pada krista (membran dalam) dalam mitokondria.
-          Molekul yang berperan penting dalam reaksi ini adalah NADH dan FADH2, yang dihasilkan pada reaksi glikolisis, dekarbosilasi oksidatif, dan siklus krebs.
-          Selain itu molekul lain yang juga berperan adalah molekul oksigen, koenzim Q, dan sitokrom a.
-          Pertama-tama, NADH dan FADH2 mengalami oksidasi dan elektron berenergi tinggi yang berasal dari reaksi oksidasi ini di transfer ke koenzim Q.
-          Energi yang dihasilkan ketika NADH dan FADH2 melepaskan elektronnya cukup besar untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganikmenjadi ATP.
-          Kemudian koenzim Q dioksidasi oleh sitokrom b, selain melepaskan elektron koenzimQ juga melepaskan 2 ion H+.
-          Setelah itu sitokrom bdioksidasi oleh sitokrom c juga menghasilkan cukup energi untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik menjadi ATP.
-          Kemudian sitokrom c mereduksi sitokrom a, dan ini merupakan akhir dari rantai transpor elektron.
-          Sitokrom a ini kemudian akan dioksidasi oleh sebuah atom oksigen ini kemudian bergabung dengan ion H+  yang dihasilkan dari oksidasi koenzim Q oleh sitokrom b membentuk air (H2O)
-          Oksidasi yang terakhir ini lagi-lagi menghasilkan energi yng cukup besar untuk dapat menyatukan ADP dan gugus fosfat anorganik menjadi ATP.
-          Jadi secara keseluruhan, ada tiga tempat pada transpor elektron yang menghasilkan ATP.
-          Sejak reaksi glikolisis sampai siklus krebs, telah dihasilkan NADH sebanyak 10 dan FADH2 2 molekul.
-          Dalam transpor elektron ini, kesepuluh molekul NADH dan kedua molekul FADH2 tersebut mengalami oksidasi:
-          Setiap oksidasi NADH menghasilkan kira-kira 3 ATP.
-          Dan kira-kira 2 ATP untuk setiap oksidasi FADH2.
-          Jadi dalam transpor elektron kira-kira 34 ATP
-          Jadi dari satu molekul glukosa menghasilkan total 38 ATP.
-          Akan tetapi karena dibutuhkan 2 ATOP untuk melakukan transpor aktif, maka hasil bersih respirasi seluler adalah 36 ATP.

2. kloroplas
Kloroplas sel tumbuhan adalah struktur memipih dengan panjang rata-rata 7 µm dan lebar 3-4 µm. Masing-masing dibatasi sepanjang membran luar yang halus. Batas luar ini melingkupu matriks fluida yang dinamakan stroma dan suatu sistem membran dalam yang meluas. Membran dalam ini terlipat berpasangan yang disebut lamela. Secara berkala lamela itu membesar, sehingga terbentuk gelembung pipih yang terbungkus membran dan dinamai tilakoid. Struktur ini tersusun dalam tumpukan, mirip tumpukan koin. Tumpukan tilakoid ini dinamakan grana.
Bagian dalam kloroplas mengandung DNA , RNAs, ribosom, stroma (tempat terjadinya reaksi gelap), dan granum. Granum terdiri atas membran tilakoid (tempat terjadinya reaksi terang) dan ruang tilakoid (ruang di antara membran tilakoid). Pada tanaman C3, kloroplas terletak pada sel mesofil. Contoh tanaman C3 adalah padi (Oryza sativa), gandum (Triticum aestivum), kacang kedelai (Glycine max), dan kentang (Solanum tuberosum). Pada tanaman C4, kloroplas terletak pada sel mesofil dan bundle sheath cell. Contoh tanaman C4 adalah jagung (Zea mays) dan tebu (Saccharum officinarum).

Kloroplas adalah plastida yang berwarna hijau, umumnya berbentuk lensa, terdapat dalam sel tumbuhan lumut (Bryophyta), paku-pakuan (Pterydophyta) dan tumbuhan berbiji (Spermatophyta). Kloroplas dijumpai terutama pada bagian daun yang disebut mesofil, yang sering disebut pula daging daun. Kloroplas juga dijumpai di bagian-bagian lain, bahkan juga pada batang dan ranting yang berwarna hijau. Hal ini disebabkan karena dalam kloroplas terdapat pigmen yang berwarna hijau disebut klorofil. Pigmen ini dapat menyerap energi cahaya. Klorofil terdapat pada membran tilakoid dan perubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid, sedangkan pembentukan glukosa sebagai produk akhir fotosintesis berlangsung di stroma.
Disamping klorofil a ( pigmen berwarna hijau ) dikenal pula klorofil b yang mempunyai struktur mirip klorofil a, yaitu pigmen yang berwarna kuning sampai jingga yang disebut karoten.

membran dalam kloroplas relatif lebih impermeabel. Membran dalam menutupi daerah yang berisi cairan yang disebut stroma yang mengandung enzim untuk reaksi terang pada proses fotosintesis. Stroma juga mengandung DNA dan ribosom. Pelipatan membran dalam membentuk struktur seperti tumpukan piringan yang saling berhubungan yang disebut tilakoid yang tersusun membentuk grana. Membran tilakoid yang mengelilingi ruang interior tilakoid yang berisi cairan mengandung klorofil dan pigmen fotosintesis lain serta rantai transport elektron. Reaksi terang dari fotosintesis terjadi di tilakoid. Membran luar kloroplas menutupi ruang intermembran antara membran dalam dan membran luar kloroplas. Seperti pada matriks mitokondria, stroma kloroplas mengandung molekul DNA sirkuler dan ribosom. Diperkirakan pula terdapat sekitar 60 macam polipeptida pada membran tilakoid. Setengah diantaranya dikode oleh DNA kloroplas. Sebagian besar protein dalam kloroplas dikode oleh gen nuklear, dihasilkan di sitoplasma dan selanjutnya dikirim ke kloroplas.

§  Jalur Fotosintesis
Reaksi Terang
Fotosintesis pada organisme fotosintetik terjadi dalam 2 tahap yaitu reaksi terang dan reaksi gelap. Pada reaksi terang, klorofil dan pigmen menyerap energi matahari yang kemudian diubah menjadi bentuk energi kimia yaitu ATP dan senyawa pereduksi NADPH. Reaksi terang dalam proses fotosintesis menggunakan dua fotosistem sebagai akseptor proton, yaitu Fotosistem I dan Fotosistem II.
Absorpsi cahaya matahari akan mengeksitasi elektron. Sinar cahaya matahari yang nampak adalah radiasi elektromagnetik dengan panjang gelombang antara 400-700 nm. Cahaya matahari ditimbulkan oleh fusi inti atom hidrogen membentuk atom helium dan elektron. Kemampuan suatu senyawa kimia untuk menyerap cahaya bergantung pada susunan elektron yang ada di sekeliling inti atom pada struktur senyawa tersebut. Bilamana foton diserap oleh suatu molekul, elektron dinaikkan ke tingkat energi yang lebih tinggi, melompat menuju molekul pembawa elektron yang pertama. Jika molekul klorofil pada membran tilakoid dieksitasi oleh cahaya, tingkat energi elektron di dalam strukturnya ditingkatkan oleh sejumlah ekuivalen energi cahaya yang diserap dan klorofilpun tereksitasi. Energi eksitasi ini akan berpindah dengan cepat melalui kelompok molekul pigmen penangkap cahaya ke pusat reaksi fotosistem. Di sini elektron memperoleh energi dalam jumlah besar. Elektron yang panas ini akan dikeluarkan daqri pusat reaksi dan diterima oleh molekul pembawa elektron yang pertama. Akibatnya molekul pembawa elektron yang pertama ini akan menjadi tereduksi atau dengan kata lain menerima elektron. Sedangkan pusat reaksinya kehilangan elektron sehingga meninggalkan lubang elektron. Elektron yang kaya energi akan terus dibawa oleh molekul pembawa elektron menuju NADP+ yang direduksi menjadi NADPH. Sementara itu, lubang elektron yang terbentuk karena eksitasi elektron akan diisi kembali oleh eletron yang berasal dari fotosistem II. Dalam hal ini, pada fotosistem II juga akan meninggalkan lubang elektron sehingga kekosongan tempat ini akan diisi oleh elektron yang berasal dari fotolisis air.
-          Fotosistem I merupakan satu partikel yang disusun oleh sekitar 200 molekul klorofil-a, 50 klorofil-b, 50 sampai 200 pigmen karoteroid, dan satu molekul penerima cahaya matahari yang disebut P700. Pada fotosistem I terjadi penyerapan energi matahari pada panjang gelombang sekitar 700 nm. Bagian kedua yang menyangkut penyerapan energi matahari pada panjang gelombang di sekitar 680 nm, disebut fotosistem II, melibatkan proses pembentukan O2 dan H2O . Fotosistem II banyak menggunakan klorofil-b.
Fotsistem I dan II merupakan komponen penyalur energi dalam rantai pengangkutan elektron fotoseintesis secara berlanjut dari molekul air sebagai donor elektron ke NADP+ sebagai akseptor elektron. 
Lepasnya satu elektron dari P700 mengakibatkan berubahnya molekul menjadi bentuk teroksidasinya P700+ yang kekurangan satu elektron.  Untuk mengisi kekurangan itu satu elektron dialiri melalui sederetan molekul pembawa elektron dari molekul pembawa elektron, dari molekul P680 dalam fosistem II, pengaliran elektron hanya terjadi setelah terjadinya penyinaran terhadap fotosistem II yaitu tereksistasinya P680 yang segera melepaskan eelektron ke molekul penerima elektron pertama. Ini mengakibatakan teroksidasinya bentuk P680 menjadi menjadi P680+. Kekurangan elektron pada P680+ dipenuhi dari reaksi oksidasi molekul H2O menjadi  O2.
Energi yang diperoleh dari transport elektron fotosintetik dari H2O ke NADP+ akan mengahsilkan energi dalam bentuk NADPH. Aliran elektron yang terjadi disebut aliran nonsiklik yang melibatkan fotosistem I dan fotosistem II.
Bentuk energi lain yaitu yang berupa ATP dihasilkan dari aliran elektron siklik dimana elektron ditingkatkan ke penerima elektron pertama menuju lubang elektron fotosistem I melalui jalan pintas. Dalam hal ini, elektron berdaur terus menerus dalam keluar pusat reaksi fotosistem I dan masuk kembali ke dalamnya. Sehingga, dalam proses ini tidak ada pembentukan NADPH maupun pembebasan oksigen melainkan akan menghasilkan ATP. Aliran siklik terjadi apabila tanaman khususnya lebih banyak memerlukan ATP daripada NADPH.

-          Kloroplas dan fotosintesis
Pemahaman pertama menyangkut fotosintesis ditunjukkan oleh C.B. van Niel pada tahun 1930 dengan memberikan reaksi fotosintesis sebagai berikut:
CO2 + H2O à (CH2O) + O2.
Energi dari matahari digunakan untuk memecah  CO2, melepaskan O2 dan mentransfer atom karbon ke molekul air untuk membentuk karbohidrat (CH2O). Dari melihat reaksi di atas tampak bahwa reaksi fotosintesis merupakan kebalikan dari reaski respirasi sel.  Akan tetapi tumbuhan tidak menghasilkan makanan dengan hanya membalik reaksi.
Pada respirasi reaksinya merupakan reaksi redoks. Energi dilepas dari gula pada saat elektron yang berikatan dengan hidrogen diangkut ke oksigen yang membentuk air sebagai hasil samping. Elektron akan kehilangan energi potensialnya karena oksigen elektronegatif yang akan menarik elektron melalui rantai transport elektron. Mitokondria menggunakan energi ini untuk menghasilkan ATP. Seperti respirasi sel, fotosintesis juga merupakan reaksi redoks yang membalik arah aliran elektron. Air terurai dan elektron ditransfer bersama dengan ion hidrogen dari air ke karbondioksida dan mereduksinya menjadi gula. Elektron bertambah energi potensialnya ketika electron ini dipindahkan dari air ke gula.
Persamaan reaksi fotosintesis tampak seperti suatu reaksi yang sangat sederhana dari suatu proses yang sangat rumit. Akan tetapi sebenarnya fotosintesis bukanlah merupakan suatu poses tunggal. Fotosintesis terdiri dari dua proses yang masing-masing terdiri dari banyak tahapan reaksi. Kedua tahap reaksi tersebut terdiri dari reaksi terang (fotolisis) dan reaksi gelap (siklus Calvin).
-          REAKSI TERANG
Reaksi terang merupakan tahapan fotosintesis dimana energi matahari diubah menjadi energi kimia. Cahaya yang diserap oleh klorofil menggerakkan transfer elektron dan hidrogen dari air ke akseptor elektron yang disebut dengan NADP+ (nikotiamin adenine dinukleotida fosfoat) yang menyimpan elektron berenergi tinggi ini untuk sementara. Dalam proses ini air terurai dan melepaskan O2. Klorofil merupakan pigmen adalah merupakan suatu molekul yang mengandung kromofor yang merupakan suatu kelompok senyawa kimia yang mampu menyerap cahaya dengan panjang gelombang tertentu. Daun tumbuhan berwarna hijau karena mengandung sejumlah besar pigmen klorofil. Pigmen ini menyerap cahaya warna merah dan biru. Molekul klorofil terdiri dari dua bagian utama yaitu cincin porfirin yang berperan dalam penyerapan cahaya dan rantai fitol yang menjaga agar klorofil tetap tetrbenam dalam membran fotosintesis. Porfirin tidak sama dengan pigmen merah, heme yang merupakan penyusun hemoglobin, porfirin mengandung atom magnesium.
Klorofil tersusun bersama protein dan molekul organik  yang lebih kecil membentuk fotosistem. Fotosistem memiliki “kompleks antena” pengumpul cahaya yang tersusun atas klorofil a dan b serta karotenoid. Hla yang khusus pada klorofil a adalah kedudukannya sebagai pusat reaksi di mana terjadi reaksi kimiawi pertama fotosintesis yang digerakkan oleh cahaya. Molekul yang secara bersama-sama menggunakan pusat reaksi dengan klorofil a adalah molekul khusus yang sisebut dengan ekseptor elektron primer.

Membran tilakoid dipenuhi oleh dua jenis fotositem yang secara bersama-sama bekerja dalam reaksi terang. Kedua fotosistem itu adalah fotosistem I dan II. Klorofil pada pusat reaksi fotosistem I dikenal P700 karena pigmen ini paling baik menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm (bagian spectrum yang sangat merah). Klorofil pada pusat reaksi fotosistem II dikenal P680 karena spectrum penyerapannya memiliki puncak pada panjang cahaya 680nm (spetrum merah).
Reaksi terang dapat dibedakan menjadi dua tahap yaitu fosforilasi siklik dan fosforilasi nonsiklik. Fosforilasi siklik hanya melibatkan fotosistem I. Fosforilasi siklik dimulai ketika klorofil diaktifkan oleh foton (Pigmen ini menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm). Bila setiap foton diabsorbsi sebuah elektron dari klorofil a menjadi aktif sehingga dapat melompat dari klorofil a ke sebuah molekul penerima. Dalam hal ini molekul penerima memindahkannya pada suatu sistem transport elektron.
Bila sebuah elektron melewati sistem transport ini dari suatu molekul ke molekul berikutnya elektro secara bertahap kehilangan energinya. Energi ini akan digunakan untuk memompa ion hodrogen melintasi mebran masuk ke dalam lumen mebangun suatu chemiosmotic differential (perbedaan kemiosmotik). Energi bebas dari perbedaan ini akan digunakan untuk menambahkan fosfat inorganic pada ADP untuk membentuk ATP. Ketika elektro tiba pada akseptor terakhir, maka elektron akan kembalin ke molekul klorofil a. Oleh karena itu disebut dengan fosforilasi siklik. Fosforilasi siklik itu sendiri tidak dapat menunjukkan produksi glukosa bilatidak ada reaksi NADP+ menjadi NADPH.
Fosforilasi nonsiklik dimulai ketika fotosistem II kenyerap cahaya, suatu elektron akan dieksitasi ke tingkat energi yang ebih tinggi dalam klorofil di pusat reaksi (P680) dan ditangkao oleh akseptor eklektron primer. Selanjutnya suatu enzim yang mengektrasi elektron dari air  engirimnya ke p680 mengganti setiap elektron yang keluar dari kolorofil ketika menyerap enerhi cahaya. Reaksi ini mengurai air menjadi dua ion hidrogen dan satu oksigen yang segera bergabung dengan ion oksigen lain membentuk o2. Setiap elektron yang terfoto eksitasi mengalir dati akseptor elektron primer fotosistem II ke fotosistemI melalui rantai transport elektron. Begitu elektron menuruni rantai tersebut, eksergoniknya jauth ke tingkat energi yang kebih rendah. Energi bebas yang ada selnajutnya oleh membran tilaoid digunakan untuk membentuk ATP.





§  Reaksi Gelap
Fotosintesis Tumbuhan C4 Dan CAM
Pada tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang pada fase reaksi gelap menambat CO2 menjadi
asam malat dan asam aspartat 4-carbon. Setelah fotosintesis  dalam 14C2 berlangsung  sekitar 1 detik, 80% 14C yang tertambat berada dalam kedua asam tersebut dan hanya 10% dalam PGA, hal ini menunjukkan bahwa 3-PGA bukan produk pertama fotosintesis.
Sebagin besar spesies C4 adalah monokotil, jagung dan tebu. Tumbuhan C4 ini pada suhu panas dan penyinaran tinggi mampu berfotosintesis lebih cepat dan menghasilkan biomassa lebih cepat.

Reaksi perubahan CO2 (sebenarnya HCO3- ) menjadi asam malat dan asam aspartat 4-carbon terjadi mula-mula melalui penggabungan awal dengan pospoenolpiruvat(PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi, reaksi ini terjadi di mesofil daun dan sikatalisis oleh pospoenolpiruvat karboksilase. Oksaloasetat dibentuk pada sel mesofil yang kemudian direduksi menjadi malat dengan pemanfaatan NADPH. Malat kemudian ditransfer dalam sel pengangkut lalu didekaobosilasi menghasilkan piruvat dan CO2 . Piruvat yang ditransfer ke sel mesofil dan dikonversi menjadi fosfoenolpiruvat dikataklisis oleh enzim piruvat-fosfat kinase. CO2  yang terbentuk diikat oleh ribosadifosfat klarboksilaase melaui jalur calvin di kolroplas seludang berkas. Setelah dekarbosilasi asam C4, molekul piruivat dan alanin diangkut balik ke sel mesofil, tempat dimana diubah menjajdi PEP sehingga penambatan CO2 dapat berlangsung terus.

Pada tumbuhan sekulen seperti kaktus dan nanas yang hidup di lingkungan yang panas dan kering, melakukan fiksasi  CO2 yang berbeda dengan tumbuhan C4, tumbuhan ini hanya menguapkan sedikit uap air melalui stomata bersama dengan pelepasan O2 dan pengikatan CO2. Pada malam hari ketika suhu udara dingin dan berangin, stomata membuka untuk mengangkap CO2 , kemudian diubah menjadi oxaloacetate oleh PEP carboxylase. Oksaloasetat diubah menjadi malat dan disimpan dio valuola, untukmelindungi  sitosol dan enzim plastid dari pH rendah dari disosiasi asam malat. Pada asiang hari stomata menutup, untuk mencegah penguapan yang berlebihan akibat temperature udara yang tinggi. Dan CO2 bereaksi pada malam hari menjadi malat oleh enzim malat  NADP-linked. CO2 ini berasimilasi di siklyus calvin dengan bantuan RuBP. Karena metode fiksasi COpertama kali ditemukan pada tumbuhan familia Crassulaceae, maka CAM adalah singkatan dari  crassulacean acid metabolisme.